AMQ 2026 · Aurélien Nicosia

Sur la piste
des animaux

Les mathématiques du mouvement

Observer · Modéliser · Simuler

Objectifs et repères de lecture

Cerf élaphe, photographie illustrative
Cerf élaphe

L’animal de l’exemple

Des positions GPS aux modèles de mouvement.

01

Décrire un pas.Longueur, direction et angle de virage.

02

Construire un modèle de mouvement.Lois de pas, sélection de l’habitat et régimes.

03

Mettre le modèle à l’épreuve.Simuler des trajectoires et les comparer aux observations.

Les domaines mathématiques mobilisés

Une trajectoire, des observations

Cerf élaphe, photographie illustrative
Cerf élaphe

GPS d’un cerf élaphe : 96 positions observées.

Notations : positions et instants

Les positions observées

,
pour .
Les coordonnées sont dans un même repère.

Les instants du suivi

.
: durée du pas .
Dans les modèles illustrés : .

De la trajectoire à deux pas consécutifs

Un pas : déplacement, longueur, direction

Les trois mêmes positions que dans le zoom précédent.

Le déplacement

.

Sa longueur et sa direction

.
,
si .

Le vecteur unitaire

.
.

Le modèle que nous allons construire

Comment modéliser le mouvement d’un animal?

Construire une marche aléatoire

PARTIE 1 SUR 5

Définir une loi de pas, puis simuler des trajectoires.

Définir une marche aléatoire en coordonnées polaires

Les objets aléatoires

est fixé.
: longueur du pas .
: direction du pas .

Objectif : définir la loi des et la dépendance entre les pas.

Exemple : une marche à quatre directions

La loi des pas

; .
Chaque direction a une probabilité .

Les distributions empiriques des pas

Cerf élaphe, photographie illustrative
Cerf élaphe

Du même trajet GPS aux 95 longueurs et directions.

Une loi, plusieurs trajectoires

Un modèle probabiliste produit un ensemble de trajectoires possibles.

Aller plus loin

Le mouvement en trois dimensions

Épaulards, photographie illustrative
Épaulard

Aller plus loin

Ce que change la fréquence des relevés

Cerf élaphe, photographie illustrative
Cerf élaphe

Même cerf, même période : conserver un relevé sur quatre.

Modéliser les directions

PARTIE 2 SUR 5

Comment résumer les directions?
Comment leur attribuer une loi?

Moyenne sur un axe, puis sur un cercle

Deux pas donnent deux angles. Peut-on simplement faire la moyenne des nombres?

Une direction est un point du cercle

Un angle, un point du cercle

.
.

Un tour complet ne change pas le point

,
pour .

Direction moyenne et résultante : cinq vecteurs

Longueur résultante moyenne

. La direction moyenne existe lorsque .

Définir une densité directionnelle

Probabilité d’un arc

.
Ici, l’arc ne traverse pas la coupure.

La direction uniforme

.
Des arcs égaux ont la même probabilité.

Von Mises : définir, puis manipuler

: direction centrale · : concentration ·

Direction absolue et angle de virage

Direction absolue

: angle du pas
par rapport à l’axe x positif.

Angle de virage

, .
wrap choisit le représentant dans .

Une marche persistante avec von Mises

Initialisation

.
.

Virages indépendants

.
Ils sont indépendants de .

La concentration des virages

: directions uniformes indépendantes.
: virages concentrés autour de zéro.

Démo : ce que change la persistance

Même départ, 60 pas de longueur 1. Seule la concentration des virages change.

Compléter le pas avec une loi de longueur

Virage

.

Longueur

.
Forme , échelle ; moyenne .

Ici, la longueur et le virage sont indépendants.

Aller plus loin

Pékan : les longs pas tournent moins

Pékan, photographie illustrative de l’espèce
Pékan

917 pas observés du même animal.

Pistes : densité conditionnelle ou copule.

La sélection de pas (SSF)

PARTIE 3 SUR 5

Comment comparer le pas observé
aux déplacements disponibles?

Caribous

Caribou, photo illustrative
Caribou

Pas observé et pas témoins

: arrivée observée depuis .

: l’observation et les témoins.

Chaque pas candidat : une longueur et une direction .

Comment choisir les pas témoins?

Mêmes directions uniformes; trois distributions de longueur.

Les covariables d’un pas candidat

Un vecteur pour chaque candidat

contient les caractéristiques du pas dans .

Mouvement

.
: longueur du pas.

Environnement

: forêt, distance à l’eau, pente, température…

D’un score à une probabilité de sélection

: pas observé · : pas témoins.

1 · Covariables

Caractéristiques du pas

2 · Coefficients

Effets des covariables

3 · Poids positif

4 · Probabilité

Du pas observé

: indice du candidat choisi dans .

Eau ou terre : une indicatrice

Du disque aux lois de pas

Longueurs Gamma et virages von Mises : une marche corrélée.
tronquée à 5; .

Le pékan : du suivi GPS à l’estimation

Pékan, photographie illustrative de l’espèce
Pékan

M1 · 919 positions GPS · 11 février–4 mars 2009.

Pékan : estimer et interpréter

Pékan, photographie illustrative de l’espèce
Pékan

917 pas observés · 4 à 10 témoins retenus par pas.

À autres covariables égales : rapports de poids dans un même ensemble.

Plusieurs régimes de mouvement

PARTIE 4 SUR 5

Et si le même animal
alternait plusieurs régimes de déplacement?

Une trajectoire, deux régimes

Même principe de marche; les paramètres changent avec .

Simulation : états connus · Photos : comportements possibles.

Les lois de pas changent avec le régime

Mêmes lois gamma et von Mises que dans les parties précédentes.

Définir une chaîne de Markov

États aléatoires : .

→→

Pour prévoir le prochain état, l’état actuel suffit.

Transitions homogènes : fixe

.

Ligne : état actuel.
Colonne : état suivant.

.

Exemple : deux régimes, A et B

La matrice de transition

Lignes : régime actuel .
Colonnes : régime suivant .

La même chaîne simulée alimente les régimes de la trajectoire.

Suivre les régimes le long de la trajectoire

Même simulation : le filtre observe les pas, puis attribue des probabilités.

Zèbre : une SSF pour chaque régime

Zèbre, photographie illustrative
Zèbre

Valider le modèle

PARTIE 5 SUR 5

Le modèle reproduit-il
les propriétés des trajectoires observées?

Du modèle ajusté aux trajectoires simulées

Quatre propriétés à comparer

Le chemin observé est-il plus direct?

Exemple construit : comparer la rectitude du chemin.

Cerf : trajectoire observée et simulations

Cerf, photographie illustrative de l’espèce
Cerf élaphe

Série complète : 822 pas de 6 h; 99 trajectoires simulées.

Aucun écart détecté au seuil de 5 % dans cette exécution.

Données bleues : des données d’ici

Caribou, photographie illustrative
Caribou
Logo Données bleues

Des ressources québécoises pour enseigner
la statistique, R et la science des données.

Caribous de la Rivière-aux-Feuilles

Extrait GPS réel : un caribou contourne un plan d’eau du nord du Québec

Une carte à explorer.
Des fichiers à analyser.
Une activité R à adapter.

donneesbleues.caCode QR vers donneesbleues.ca

Conclusion : des données à un modèle

L’ajustement estime les paramètres.
La simulation met les hypothèses sur le mouvement à l’épreuve.

Fin du parcours · Questions

Annexes

Le parcours d’une heure est terminé.

Approfondissements, calculs et exemples complémentaires

Retour à la conclusion

Loi des grands nombres en images

Un exemple : combien de pas vers le nord?

Quels pas compter?

Longueur : de 250 à 750 m.
Direction : à ±30° du nord du repère.

Le sous-ensemble

.
Longueur en km, direction en radians.

Du plan à l’espace

Épaulards, photographie illustrative
Épaulard

Longitude et latitude sont des angles. Pour mesurer les pas, on utilise un repère en mètres.

Dans l’eau : , où est la profondeur.

Définir la marche aléatoire en 3D

Une longueur, deux angles

.
: azimut dans le plan horizontal.
: élévation au-dessus de ce plan.

La direction unitaire

.

, .
Azimut indéfini pour un déplacement vertical.

Cap, inclinaison et roulis

Épaulards, photographie illustrative
Épaulard

Suivre l’orientation mesurée pendant une plongée.

Un processus, des instants d’observation

Le processus stochastique

Une famille de variables aléatoires
à valeurs dans .
dans le plan; dans l’espace.
Temps discret ou continu.
Une réalisation donne une trajectoire.

Ce que l’on observe

Aux instants :
.
Un relevé sur quatre :
.

Une mémoire de p directions

Le passé disponible

: les directions précédentes.
: ordre de la mémoire.

Les poids de mémoire

.
Les premières directions initialisent le modèle.

Un modèle circulaire de type AR(p)

Orientation

, si .

Concentration

.

Si , la loi est uniforme.

Démo : combiner deux directions passées

Interpréter un coefficient

Une seule différence : forêt ou milieu ouvert

Si les autres covariables sont égales, et , le rapport vaut . Avec , le candidat en forêt a un poids deux fois plus élevé.

Un pas renseigne sur le régime

Utiliser la longueur et le virage pour actualiser les probabilités.

Quatre propriétés à confronter

Une construction mathématique complète

1 · Construire

Une loi de longueur et de direction.

2 · Orienter

Direction et longueur.
sous indépendance.

3 · Sélectionner

Covariables et candidats.
.

4 · Changer de régime

, , paramètres par état.
Filtrage et vraisemblance.

5 · Confronter les trajectoires simulées aux observations.

Des positions GPS aux pas polaires

Cerf élaphe, photographie illustrative
Cerf élaphe

Déplacement total et longueur polygonale

: longueur polygonale. : distance départ–arrivée.

Calculer le déplacement quadratique moyen

La quantité étudiée

: une distance au carré.

Indépendance et moyenne nulle

Les termes croisés sont nuls.
.

60 pas de longueur 1

Longueur : unités.
unités.

Persistance : garder ou renouveler

Une autre loi de virage

Garder la direction avec probabilité ; sinon la renouveler uniformément.
Atome en zéro et composante uniforme : ce n’est pas von Mises.

La persistance dans la formule

Corrélation des directions dans ce modèle

.
Une direction garde une influence qui décroît avec le nombre de pas.

ρ = 0

: directions indépendantes.

ρ = 1

: une ligne droite.

Fréquences empiriques et matrices de rotation

Fréquence empirique

Pour un ensemble de couples longueur–direction :

Rotation entre deux repères orthonormés de même orientation

Les colonnes de sont les axes du second repère
exprimés dans le premier.

Deux repères, un même vecteur

Un vecteur reste le même; ses composantes dépendent des axes choisis.

Repère fixe

Axes liés au milieu :
nord, est, haut.

Repère du corps

Axes liés à l’animal :
avant, droite, dos.

Orientation et changement de repère

exprime les axes du corps dans le repère fixe.
.

Propagation de l’incertitude et rang

Une trajectoire par jeu de paramètres

indexe les simulations.
.
Même durée, pas de temps et conditions initiales.

Rectitude et scores

.
.
.
: même moyenne des simulations pour tous les scores.

Avec des paramètres estimés : diagnostic conditionnel.
Un grand ne prouve pas que le modèle est correct.

Préciser la dynamique et les franchissements

Dynamique depuis le départ

Pour chaque instant :

Franchissements : une autre direction de comparaison

compte les intersections avec une barrière spécifiée.

Petit : trop de franchissements simulés.
Dynamique : la moyenne exclut la simulation testée.

Définir les influences directionnelles

Les informations connues

: direction à expliquer.
: direction précédente.
: direction vers la cible .
: covariable scalaire connue.

Les coefficients d’influence

.
Ils sont constants dans ce modèle.
Les cibles ont pour indices .

La régression de consensus

: passé observé et covariables connues avant le pas .

Orientation

,
si .

Concentration

.
Une norme, pas un coefficient signé.

Démo : influences qui se renforcent ou se compensent

, , : .

La densité gamma

Les paramètres

Forme , échelle .
, .

La normalisation

Poser .
.

De la somme à l’intégrale

Des témoins angulaires uniformes

iid uniformes; est fixé.
La loi des grands nombres donne :

Définir la vraisemblance

Les choix sont fixés; les coefficients varient

: probabilité du candidat observé dans l’ensemble .
On commence à , après une première direction connue.

Maximum de vraisemblance

.

La log-vraisemblance SSF développée

Partir de la probabilité du candidat observé

.

Un exemple d’estimation que l’on peut résoudre

20 choix indépendants construits : 14 en forêt, 6 en ouvert. Ensembles identiques 2/2.

Vraisemblance

.
.

Maximum

.
.
.

Même maximum, précision différente

Fixer pour simuler; estimer à partir des choix observés.

Même proportion : et .

Pour une vraie trace : tenir compte de la dépendance, de l’erreur GPS et vérifier les prédictions.

Démo : même dernier indice, deux passés

Exemple binaire : , .

La vraisemblance additionne les suites d’états

; rassemble transitions, loi initiale et paramètres des pas.

Calculer sans énumérer les états

Les contributions du pas observé

.
: loi initiale, vecteur-ligne. : vecteur-colonne de uns.

Deux pas modélisés

additionne
AA, AB, BA et BB.

Un seul pas modélisé

Pour :
.

Démo : forêt ou milieu ouvert

Comparer des probabilités de sélection pour et .

Estimer les coefficients sur le cerf

Cerf élaphe, photographie illustrative
Cerf élaphe

Même extrait : 96 GPS, 94 ensembles comparés, 25 témoins par ensemble.

Ce que donnent les coefficients ajustés

Les lois du pas dépendent de l’état

Direction selon l’état k


.
utilise les .

Longueur selon l’état k


.
Moyenne : .

; est son orientation, si la norme est non nulle.

Direction et longueur indépendantes sachant l’état et le passé.

Définir les transitions de Markov

Une chaîne homogène de Markov

.
Sachant , l’état suivant ne dépend pas du passé dans ce modèle.

Loi initiale pour les pas 2 à n : .

Le filtrage : prédire, puis mettre à jour

Probabilité filtrée de l’état courant

; ajoute le pas courant au passé.

1

Prédire avec les transitions

2

Pondérer par l’observation, puis normaliser

Au premier pas analysé : utiliser directement.

La SSF à plusieurs états

Les coefficients peuvent changer avec l’état

est le vecteur des coefficients du régime .
Le même ensemble de candidats peut recevoir des poids différents.

État A

: forêt .

État B

: forêt .

Dans la vraisemblance : remplace .

Loi des grands nombres et noyau de déplacement

Loi des grands nombres, longueur et direction

iid, .

Références et ressources

Marches aléatoires
Codling, Plank et Benhamou (2008)

Régression directionnelle
Rivest, Duchesne, Nicosia et Fortin (2016)

Le lien marche et SSF
Duchesne, Fortin et Rivest (2015)

Définitions et extensions multi-états
Nicosia (2024), thèse

Validation générative
Nicosia (2026), Methods in Ecology and Evolution

Sources des données

Pékan

Scott LaPoint · GPS M1, 2009.
amt_fisher et covariables amt · tableau préparé : 917 pas.

Cerf élaphe

Verein für Wildtierforschung Dresden und Göttingen e.V.
Jeu deer du paquet amt · 96 positions GPS, 2008.
Forêt : JRC, Pekkarinen et al. (2007), sh_forest, amt.

Caribous de la rivière aux Feuilles

Leblond et al. (2016) · Dépôt Dryad (2017).
Données bleues, version préparée du 8 octobre 2026.

Zèbre

Simon Chamaillé-Jammes · Klappstein, Thomas et Michelot (2023).
États reconstruits depuis l’ajustement des auteurs; code et données.

Épaulards : deux suivis distincts

Trajectoires : Wright et al. (2017), figure 2, sans modification, CC BY 4.0.
Profondeur et orientation : Tennessen, Holt et Wright (2024).

Crédits des images

Photographies illustratives des espèces

Cerf : Athanasios Benisis, CC BY-SA 4.0.
Caribou : D. Gordon E. Robertson, CC BY-SA 3.0.
Pékan : Matthew Zalewski, CC BY-SA 4.0.
Épaulards : Robert Pittman / NOAA, domaine public.
Zèbre en course : Michael Seeley (2015), CC BY 2.0.
Zèbre broutant : Shonebrooks (2000), CC BY-SA 4.0.

Présentation des photographies

Cadrage circulaire des portraits d’espèces.
Les deux scènes de zèbre sont redimensionnées sans recadrage.
Les photographies ne représentent pas les individus suivis.

Fond cartographique

© OpenStreetMap · Licence ODbL.
Végétation du zèbre : Simon Chamaillé-Jammes, archive des auteurs (2023).
Crédits complets dans la notice des images.